Искусственный отбор — основа любого селекцион-ного процесса. Допущение к скрещиваниям только особей, наделённых какими-либо свойствами и при-знаками, нужными человеку, и есть искусственным отбором. Ещё в античные времена, когда человек начал одомашнивать животных и культивировать растения, он использовал бессознательный отбор , оставляя для размножения самых подходящих на его взгляд, особей. При этом он не имел чёткой цели, какую именно породу или сорт должен вывести, а тем более не намечал конкретных путей решения задачи. Однако нашим предкам, жившим 5—10 тыс. лет назад, удалось достичь блестящих результатов — одомашнить почти все виды современных домашних живот-ных (коня, осла, барана, козла, кошку, собаку, крупный рогатый скот) и окультурить основные зерновые виды (пшеницу, овёс, ячмень, рожь).
Отбор, проводимый в соответствии с поставленными задачами и осно-ванный на знании генетических особенностей объекта, принято называть методическим отбором . Именно его ныне используют в селекции.
Различают два метода отбора — массовый и индивидуальный . Массо-вый отбор применяют для многочисленных организмов, обычно растений зерновых культур, а индивидуальный — для выведения пород домашних животных с низ-кой плодовитостью и количеством потомков от скрещивания, как у крупного рогатого скота, не более одного. Материал с сайта
Процесс массового отбора выглядит следую-щим образом. Сначала исследователь ставит задачу, например, вывести сорт мягкой пшеницы (этот вид пшеницы содержит шесть наборов хромосом, в отличие от твёрдой пшеницы, которая является тетраплоидом), который был бы не только высокопродук-тивным, но и стойким к грибковым заболе-ваниям. Сначала для селекции подбирают исходный материал. Им могут послужить, например, различные высокопродуктивные сорта, которые, однако, не являются устойчивыми к патогенным грибкам (рис. 74). Каждый из этих сортов высаживают на отдельном участке и подвергают действию патогенов (от греч. патос — страдание и генезис). В результате на каждом участке остаются одиночные не поражённые растения. Зерно этих растений собирают и на следующий год высевают снова. Из него вырас-тают гораздо более стойкие растения; грибки поражают не более половины всех особей. Зерно, полученное от второго поколения, высевают на третий год. Это поколение оказывается уже вполне устойчивым: около 90 % расте-ний резистентны (от англ. resistance — сопротивление, противодействие) к грибковым заболеваниям. Остаётся выяснить, какой из отобранных сортов в процессе селекции на стойкость к патогенным грибкам сохранил высокую производительность, и продолжить с ним работу с целью получе-ния нового сорта растений. Очевидно, что эта задача решается не за три — пять лет. Обычно на это уходят десятилетия.
Отбором называется процесс дифференциального (неодинакового) воспроизведения генотипов. При этом не следует забывать, что фактически отбор ведется по фенотипам на всех стадиях онтогенеза организмов (особей). Неоднозначные взаимоотношения между генотипом и фенотипом предполагают проверки отобранных растений по потомству.
Существует множество форм искусственного отбора. Рассмотрим более подробно наиболее часто применяемые формы отбора.
Массовый отбор – отбору подвергается вся группа. Например, семена с лучших растений объединяются и высеваются совместно. Массовый отбор считается примитивной формой отбора, поскольку не позволяет устранить влияние модификационной изменчивости (в том числе, и длительных модификаций). Применяется в семеноводстве. Рекомендуется при селекции новых, вводимых в культуру растений или культур, мало проработанных в селекционном отношении. Достоинством этой формы отбора является сохранение высокого уровня генетического разнообразия в селектируемой группе растений.
Индивидуальный отбор – отбираются отдельные особи, и собранные с них семена высеваются раздельно. Индивидуальный отбор считается прогрессивной формой отбора, поскольку позволяет исключить влияние модификационной изменчивости.
Одним из наиболее прогрессивных методов отбора, учитывающим модификационную изменчивость, считается метод «педигри» (англ. pedigree – родословная), основанный на индивидуальном отборе лучших особей с оценкой их потомства. При оценке материала бракуются не отдельные особи, а целые линии, содержащие нежелательные для селекционера аллели. Этот метод особенно эффективен при селекции самоопылителей с коротким жизненным циклом (однолетников). Однако метод «педигри» неприменим для видов, склонных к инбредной депрессии, а тем более, для двудомных видов растений. Поэтому в селекции перекрестноопыляющихся растений используется особая форма индивидуального отбора – семейный отбор (семья – это совокупность особей, выращенных из семян, собранных с одного растения, причем донор пыльцы, как правило, неизвестен).
Если разные семьи изолированы друг от друга, то такой отбор называют индивидуально-семейным. При воспроизведении каждой семьи выбраковываются особи с нежелательными признаками, а оставшиеся лучшие особи свободно переопыляются. Затем производится оценка семьи по ее потомству. Те семьи, в которых велика доля растений с нежелательными признаками, бракуются и исключаются из селекционного процесса, а семьи с высокими средними показателями используются для дальнейшего семенного размножения и отбора. Такой метод селекции представляет собой модификацию метода «педигри» применительно к перекрестноопыляющимся растениям.
Жесткость отбора предполагает беспощадную выбраковку худших, с точки зрения селекционера, семей, а это противоречит представлениям о биоразнообразии как одном из важнейших природных ресурсов. Поэтому семейный отбор должен дополняться методами повторяющегося отбора, основанного на сохранении исходного материала. При повторяющемся отборе в каждом поколении с лучших особей отбирается материал для клонирования и предварительного сортоиспытания. Параллельно в каждой семье продолжается ее семенное возобновление. При этом интенсифицируется работа по созданию коллекций семей с использованием генетического потенциала организмов, обитающих в иных эколого-географических условиях, а также генетического потенциала экспериментально полученных растений–мутантов.
Для предотвращения гомозиготизации и инбредной депрессии применяется семейно-групповой отбор . Этот метод основан на объединении в одну группу семей, фенотипически сходных по селектируемым признакам, но различающихся по происхождению. Каждая такая группа изолируется от других подобных групп. Тогда в пределах группы происходит переопыление между членами разных семей.
Разновидностью семейного отбора является сиб-селекция . В основе сиб-селекции лежит отбор по ближайшим родственникам (сибсам – братьям и сестрам). Частным случаем сиб-селекции является отбор подсолнечника на масличность методом половинок. При использовании этого метода соцветие (корзинку) подсолнечника делят пополам. Семена одной половины проверяют на масличность: если масличность высокая, то вторая половина семян используется в дальнейшей селекции.
Рассмотрим кратко некоторые другие формы искусственного отбора.
Негативный, позитивный и модальный. При негативном отборе отбраковываются худшие особи (с точки зрения селекционера); при позитивном отборе оставляются для дальнейшего воспроизведения лучшие особи (опять же с точки зрения селекционера). При модальном отборе для разведения оставляются типичные для данного сорта или данной породы особи; применяется для сохранения устойчивых сочетаний генов; модальный отбор является аналогом стабилизирующей формы естественного отбора и применяется для сохранения устойчивых сочетаний генов.
Сознательный и бессознательный отбор. При сознательном (методическом) отборе заранее планируется конечный результат (см. выше). При бессознательном отборе селекционер контролирует только некоторые, интересующие его признаки. Однако не все признаки могут контролироваться селекционером, тогда возникают неожиданные, часто нежелательные эффекты, например, повышение зимостойкости сопровождается снижением продуктивности. В XIX в. в России для получения наиболее крупных семян хлебных злаков применялся двойной обмолот: сноп слегка ударяли о землю, и при этом, в первую очередь, осыпались наиболее крупные зерна: шел отбор генотипов, обеспечивающих наибольшую массу зерен. Но в то же время шел бессознательный отбор генотипов, повышающих осыпаемость хлебных злаков. В ходе искусственного отбора, направленного на усиление полезных для человека признаков, всегда происходит и естественный отбор, направленный на сохранение полезных для организмов признаков. Это противоречие может тормозить селекцию.
Многократный и однократный отбор. Многократный отбор ведется в течение многих поколений. Обычно он используется при высоком уровне генетического разнообразия исходного материала. При многократном отборе в каждом поколении часть растений используется для сортоиспытания, а часть – сохраняется в качестве исходного материала. Ниже будет рассмотрен повторяющийся отбор как современная форма многократного отбора. Однократный отбор используется в том случае, если отобранные растения не дают расщепления в последующих поколениях. Такой отбор эффективен при семенном размножении самоопыляющихся растений при наличии в исходном материале гомозигот, фенотипически отличающихся от гетерозигот. Тогда в результате однократного отбора создаются чистые линии, в которых дальнейший отбор неэффективен. Однократный отбор у перекрестноопыляющихся растений возможен в том случае, если отобранные растения можно размножать вегетативным путем, тогда он дополняется клоновым отбором.
Клоновый отбор. Производится путем вегетативного размножения в течение 2...3 поколений. При этом возникновение новых генотипов за счет рекомбинаций оказывается невозможным, и тогда каждый сеянец может потенциально считаться родоначальником нового сорта. Таким образом, клоновый отбор – это особая форма отбора, направленная на выявление и устранение соматических (почковых) мутаций и длительных модификаций.
Творческая роль искусственного отбора.
В ходе искусственного отбора ослабляются нежелательные признаки и многократно усиливаются хозяйственно полезные признаки. Творческая роль искусственного отбора заключается в том, что создаются формы, которых ранее не существовало.
Отбор на разнообразие. Долгое время конечным результатом отбора считалось создание генетически однородных, гомогенных групп, в которых отбор становится невозможным (или малоэффективным). Эффективность отбора в популяциях (неоднородных генетических системах) и неэффективность отбора в чистых линиях (однородных генетических системах) еще в начале XX в. доказал выдающийся датский генетик В.Л. Иоганнсен. В результате отбора на однородность генетический потенциал исходного материала истощается. Тогда необходимо искать новый материал, новые генотипы. Таким образом, искусственный отбор в классической форме неизбежно приводит к снижению уровня биологического разнообразия. Для сохранения необходимого уровня биоразнообразия необходимо постоянно осуществлять комплекс мероприятий по сохранению генофонда (см. выше).
Гораздо менее затратным является отбор на разнообразие. Например, из нескольких сходных сортов (пород) сохраняется не самый лучший сорт (самый продуктивный, самый устойчивый к заболеваниям, самый конкурентоспособный и т.п.), а вся группа сортов (пород). Если получено несколько сортов (пород), фенотипически неразличимых, но генетически различных, то должна быть сохранена вся группа. Таким образом, уже само по себе разнообразие рассматривается как важнейший биологический ресурс (напомним, что биологическим ресурсом считается генетический материал, организмы или их части, либо экосистемы, используемые или потенциально полезные для человечества, включая природное равновесие внутри экосистем и между ними).
Частным случаем отбора на разнообразие является отбор на разнообразие ритмов развития.
От диких видов Дарвин доказал с помощью ряда аргументов. Например, дикие банкивские куры, распространённые в густых лесах Индии и Юго-Восточной Азии, не очень боятся человека, спят на деревьях и ветвях кустарников и при скрещивании с домашними курами дают нормальное потомство. Все это является доказательством того, что домашние куры произошли от диких банкивских кур (рис. 26). Именно таким путём Дарвин доказал, от каких диких видов произошли те или иные породы домашних животных и сорта культурных растений.
Д. К. Беляев
Дарвин не мог в то время экспериментально доказать возмож-ность одомашнивания диких животных путём искусственного отбора. Это впоследствии сделал русский учёный, академик Дмитрий Константинович Беляев. В ходе наблюдений за чёрно-бурыми лисицами он заметил, что по отношению к человеку они ведут себя по-разному. Оказалось, что животные одной группы были крайне агрессивными и бросались на человека, второй группы — хотели этого, но боялись, лисицы же третьей группы были спокойными.
Беляев отобрал из третьей группы лисиц самцов и самок и скрестил их между собой. Из полученного потомства учёный продолжал отбирать особей, быстро привыкающих к человеку. В результате искусственного отбора, проведённого среди нескольких поколений таких лисиц, были получены похожие на домашних собак, т. е. быстро привыкающие к человеку и отвечающие на ласку животные. Проведение искусственного отбора исходя из повадок животных привело к изменению их морфологических и физиоло-гических признаков. Так, в результате экспериментов были получены лисицы с отвислыми ушами и загнутым кверху хвостом. Дикие лисицы обычно дают потомство раз в год, а одомашненные — дважды: в декабре-январе и марте-апреле.
В процессе искусственного отбора человек старался улучшить полезные для него признаки и свойства растений и животных. Доказательством этого является создание мясных пород овец и свиней , сортов растений, не дающих семена, бесшёрстных пород собак, не способных летать против ветра павлиньих голубей и т.д.
Путём искусственного отбора созданы сорта низкорослой пшеницы , гороха, моркови, абрикоса, фисташки, перси-ка, граната, инжира, винограда, ореха, яблони и разнообразные сорта других растений.
Некоторые сорта растений и породы животных созданы на основе одного дикого вида, а другие — на основе нескольких диких видов. Например, различные породы собак получены от шакалов и волков , породы овец — от ряда их диких предков — архара , муфлона и аргали, породы кур — от дикой банкивской курицы, породы голубей — от дикого сизого скалистого голубя (рис. 25), породы крупного рогатого скота — от степных и лесных диких видов крупного рогатого скота, а сорта капусты — от дикого вида капусты.
Проводя искусственный отбор, человек ставит перед собой цель изменить не все признаки и свойства растений и животных, а только те, которые представляют для него интерес. Поэтому в результате искусственного отбора признаки и свойства организмов, не соответ-ствующие потребностям человека, остаются неизменными или незначительно изменяются согласно закону корреляции. Например, хотя разные сорта хлопчатника и различаются по скороспелости, урожайности, технологическим качествам волокна, все они сходны по строению цветка и корней. У анютиных глазок, наоборот, цветки разнообразные, а листья похожи, так как при выведении этого расте-ния учитывались эстетические потребности человека. Такое положе-ние можно наблюдать и у животных. Шерсть тонкорунных овец высоко ценится. Поэтому у овец разных пород шерсть резко различается. Этого нельзя сказать о крупном рогатом скоте.
- отбор и сохранение организмов, пригодных для достижения поставленной цели;
- исключение организмов, не соответствующих потребностям человека;
- отбор родительских форм для скрещивания и получение из них нового потомства.
Методы создания новых сортов и пород в последующий после Дарвина период значительно усовершенствовались. В настоящее время при этом используются методы скрещивания родительских организмов, далёких друг от друга в систематическом и эколо-гическом отношении, получения мутантных организмов под воздей-ствием химических и физических факторов, пересадки гена, хромосомы и ядра из одной
Искусственным отбором называется процесс отбора растений и животных, проводимый человеком с целью создания новых пород или сортов, удовлетворяющих его потребностям. Если при естественном отборе главными движущими силами являются природные механизмы (в первую очередь - борьба за существование), то при искусственном отборе такой силой стал сам человек, используя для своих целей наследственную изменчивость селекционного материала.
Основы теории искусственного отбора создал Ч. Дарвин (1859).
Он выделял два основных типа искусственного отбора:
1. Бессознательный отбор, который начал функционировать еще в глубокой древности с момента окультуривания растений и приручения животных. Он проводился путем сохранения и размножения наиболее ценных для человека признаков растений и животных, отбираемых по фенотипу. Например, в первую очередь отбирались наиболее крупные и выносливые животные, дающие больше мяса, молока, шерсти и т.п. Уступающие по этим качествам животные шли на пищу. Также отбирались наиболее быстро растущие и хорошо плодоносящие растения. Но при этом совершенно не ставились задачи получения каких-то определенных пород или сортов. Отбор шел на уровне массовой выбраковки менее продуктивных особей и медленными темпами.
2. Сознательный, или методический, отбор сложился к середине XVIII столетия. Он состоит в том, что селекционер уже осмысленно ставит перед собой задачу по выведению именно тех форм растений и животных, которые ему нужны. При этом он сам конструирует параметры породы животного или сорта растения. Например, высокая яйценоскость, крупные размеры и нежное мясо, количество и качество пуха или шерсти, окраска шерсти или перьев и т. п. Высоко оценивались вкусовые качества плодов, внешний вид (экстерьер) животных и другие качества, нужные человеку. Поэтому начинают выводить, например, разные породы собак - способных к караульной службе, охране стад, охоте на определенных животных, декоративных и других; разные породы лошадей - скаковые, тяжеловозы; яйценоские, мясные и пуховые породы кур и других домашних птиц; винные и десертные сорта винограда и т. д. В этом случае отбор идет по заданному признаку и осуществляется в более короткие сроки (вспомним, сколько создано новых пород собак и кошек только в XX столетии).
Сознательный отбор требует хорошего знания селекционного материала. Так возникает паспортизация и составление родословных на породы животных и наиболее ценные сорта растений. Созданы стандарты пород и сортов.
Разрабатываются специальные методы селекции, включая тщательный генетический контроль материала. Это в первую очередь массовый отбор, сопровождающийся выбраковкой всех особей, не соответствующих по фенотипу стандарту породы, и индивидуальный отбор, связанный с включением в селекцию отдельных особей с учетом их родословной и соответствия стандарту.
Поскольку этот материал хорошо изложен в школьном учебнике, то мы не будем подробно на нем останавливаться и только перечислим те современные методы селекции, которые необходимо знать.
В современной практике селекционных работ широко используют мутации исходного материала, полиплоидию и комбинативную изменчивость, связанную со скрещиванием и гибридизацией различных генетических линий растений и животных. Поскольку полезные для человека признаки чаще всего являются рецессивными, то для закрепления их используют инбридинг - близкородственные скрещивания, позволяющие перевести нужные аллели в гомозиготное состояние и передать их потомству. Чтобы избежать вырождения сортов и пород, полученных при близкородственных скрещиваниях, используют методы аутбридинга - скрещивание с неродственными линиями, создающее гетерозиготное состояние ценных аллелей. Поскольку аутбридинг нередко приводит к получению более устойчивых и продуктивных форм (явления гетерозиса), то его широко используют для получения гетерозисных форм на основе межсортовых и межпородных скрещиваний и даже при отдаленной гибридизации (межвидовые и межродовые гибриды).
В селекционной практике часто используются искусственное опыление растений и искусственное осеменение у животных, методы вегетативного размножения ценных сортов, использование цитоплазматической наследственности, генетическая и клеточная инженерия, синтез генов и многие другие методы.
Когда мы говорим об искусственном отборе и связанных с ним процессах селекции, то необходимо отметить его творческую роль, так как он позволяет осмысленно получать совершенно новые формы растений, животных и микроорганизмов, неизвестные в природе.
Результатом естественного отбора является огромное разнообразие сортов, пород и гибридов, созданных человеком.
Породы животных и сорта растений чаще всего не являются новыми видами, и их надо рассматривать как искусственные формы и подвиды предков, обитающих в природе. Например, все собаки являются потомками волка и могут легко скрещиваться с ним и друг с другом, хотя поведенческие реакции у них уже сильно изменились. Почти все породы домашних животных имеют или имели диких предков: лошади - дикую лошадь Пржевальского, коровы - дикого тура (ныне истребленного), куры - банкивских кур, свиньи - дикого кабана и т. п.
Однако известны случаи отдаленной гибридизации, давшие новые виды, - в первую очередь это домашняя слива (гибрид алычи и терновника), рафанобрассика, плодовитый гибрид капусты и редиски, полученный Г. Д. Карпеченко и являющийся новым полиплоидным видом, и некоторые другие.
У микроорганизмов результатом селекции являются штаммы - искусственные культуры этих организмов, обладающие какой-то способностью (синтез антибиотиков, образование органических кислот, аминокислот, ферментов и т. п.).
Сравнивая два типа отбора - естественный и искусственный, необходимо отметить ряд принципиальных различий между ними, на что указывал еще Ч. Дарвин:
1. Различие в сроках появления новых форм: в природе это чаще всего длительные процессы, занимающие многие столетия и тысячелетия, при искусственном отборе - это короткие промежутки времени, исчисляемые несколькими годами.
2. Естественный отбор происходит на фоне множества различных неродственных или родственных генотипов, возникающих в природе; искусственный - имеет дело с небольшим числом генотипов, часто родственных друг другу.
3. Естественный отбор сохраняет признаки, важные для выживания самого организма, тогда как при естественном отбираются признаки, важные для человека, часто не нужные или даже вредящие самому организму (например, крупные размеры и большая биомасса животных, затрудняющие уход от хищников и получение пропитания в природных условиях; высокая продуктивность растений в ущерб устойчивости к болезням и т. п.).
4. Естественный отбор действует более жестко, чем искусственный, вызывая вымирание менее приспособленных видов. Человек обычно не истребляет всех животных и растений, используя их для определенных нужд.
При искусственном отборе человек постоянно отбирает лучших производителей и лучшее потомство и разводит их. Признаки, по которым производится отбор, могут быть самыми разными: и хозяйственными, и эстетическими.
Формы искусственного отбора (по Дарвину):
- Бессознательный отбор - это отбор, при котором не ставится цель создания нового сорта или породы. Люди сохраняют лучших, на их взгляд, особей и уничтожают (выбраковывают) худших. В сельских районах и в наше время хозяева осуществляют бессознательный отбор с курами, собаками, голубями. Бессознательный отбор возник давно, с момента приручения собаки. Бессознательный отбор ведет к изменению растений и животных, к улучшению пород и сортов, к созданию новых местных пород и сортов. Нужный результат при этом отборе формируется медленно, но он может быть впечатляющим. Так, во время археологических раскопок в Перу были обнаружены зерна кукурузы в 34 раза большего размера, чем современные. Предки таджиков (согды) выращивали абрикос, плоды которого содержали до 70 % сахара. Высыхая на деревьях, эти плоды не опадали.
- Методический отбор - это отбор, осуществляемый человеком по определенному плану, с определенной целью - создания породы или сорта. Для методического искусственного отбора характерны следующие особенности :
- ставится цель: селекционер решает, какие признаки надо изменить и в какую сторону, т. е. определяется направление отбора (яйценоскость, мясистость, красивый гребень, красивый хвост, красивое оперение);
- составляется план создания породы (сорта): какие породы (сорта) ив каком порядке нужно скрещивать, какие виды скрещивания нужно применять;
- создаются специальные условия жизни;
- методический отбор - это творчество.
Механизм методического искусственного отбора
- В стаде, в стае, в поле, в саду человек среди многих особей выделяет отдельную особь с теми признаками, которые ему нужны. Для получения организмов с нужными качествами человек использует не только естественные мутации, но и полученные искусственно - при применении мутагенов.
- Необычные особи - особи с необычными признаками - отбираются.
- Производится подбор.
- Подобранные особи скрещиваются.
- В потомстве производится выбраковка.
- Снова производится подбор, скрещивание и выбраковка до получения желаемого результата.
- Из поколения в поколение человек методически отбирает на племя (для размножения) тех производителей, у которых избранный признак выражен в наибольшей степени.
- Вследствие соотносительной изменчивости происходит перестройка и других признаков у организмов, что ведет к появлению сорта с новыми признаками.
Примитивный методический отбор был в Древнем Египте: за 3000 лет до н. э. там возделывали 3 вида пшеницы, 3 формы ячменя. В Китае за 2 тыс. лет до н. э. проводилась селекция крупного скота, лошадей, декоративных растений. В Древнем Риме, по сообщению Плиния Старшего (23-79 гг.), возделывали такие сорта пшеницы: италийскую, беотийскую, сицилийскую, понтийскую, херсонскую, африканскую, египетскую. Вторично методический отбор возник в Европе во второй половине XVIII века в Голландии и Англии.
Методический отбор есть основа селекции . Применяя методический отбор, человек создал большое многообразие сортов (томатов - 50, крыжовника - 300, пшеницы - 400, винограда - 1000, груш и роз - по 5 тыс., яблонь - 10 тыс.) и пород (лошадей - 150, кур - 250, овец - 250, собак - 350, крупного рогатого скота - 400, голубей - 500).
Не все виды организмов поддаются одинаково искусственному отбору . Так, пород лошадей меньше, чем собак. Не все виды значительно изменяются под действием искусственного отбора. Под действием искусственного отбора очень слабо изменились верблюды, северный олень, яки. Это связано с тем, что условия существования после одомашнения не очень отличаются от тех, в каких жили их предки.